Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений. Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти.
В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями:
1 ) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры);
2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка);
3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка.
Общая неврология. Лекция 3 «Двигательные нарушения» (экстрапирамидная система)
Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола.
Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.
Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию о планирующемся движении при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.
При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движений, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку. Мозжечок не может инициировать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом. При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.
Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Клетки Пуркинье (кора мозжечка, медиатор ГАМК) ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.
Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатеральных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.
Мозжечок: строение и функции
Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.
46. Участие базальных ганглиев в регуляции движений: прямой и непрямой пути. Роль дофамина и ацетилхолина в регуляции активности прямого и непрямого пути.
Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) функционируют как входные ворота в базальные ганглии: они получают возбуждающие (глутаматергические) сигналы от коры. Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому её активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой, и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд.
Прямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны во внутренний сегмент бледного шара, снижая её активность. Нейроны бледного шара относятся к числу тормозных, они освобождают ГАМК в синапсах на нейронах таламуса. Нейроны бледного шара тонически активны, что приводит к постоянному торможению прохождения сигнала от таламуса к коре.
При поступлении возбуждающего сигнала от коры к полосатому телу увеличивается активность его главных тормозных нейронов, что, в свою очередь, приводит к снижению активности тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и растормаживанию ядер таламуса. В результате облегчается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (облегчается таламическая активация коры).
Непрямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны к тормозным нейронам наружного сегмента бледного шара. В результате ограничения активности последних растормаживаются затормаживаемые ими нейроны субталамического ядра, и усиливается активация тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара. Таким образом, в результате активации непрямого пути усиливается тормозное влияние внутреннего сегмента бледного шара на таламические ядра, и ограничивается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (ограничивается таламическая активация коры).
Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикулярной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела. Эта проекция топографически не организована и предназначена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключений. При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.
Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, проявляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутствующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашистого тремора — дрожания конечностей во время покоя. Указанные нарушения двигательной функции (гипокинез) возникают в связи с уменьшением влияния дофаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу остальных нейронов полосатого тела.
Если же этот баланс нарушается вследствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полосатого тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для человека насильственных движений — гиперкинезов (н-р, хорея).
Источник: cyberpedia.su
Функция мозжечка в организации движений
Мозжечок (рис. 5.11) представляет собой вырост ствола мозга, состоящий из двух основных отделов: срединно расположенного червя; латерально расположенных полушарий. Оба отдела имеют одинаковое строение: они покрыты корой, а в их глубине залегают парные ядра: ядро шатра; пробковидное ядро; шаровидное ядро; зубчатое ядро. Мозжечок связан тремя парами ножек соответственно с тремя отделами ствола мозга:
— продолговатым мозгом (через нижние ножки);
— мостом (через средние ножки);
— средним мозгом (через верхние ножки).
Мозжечок — корректирующая система; это значит, что:
— сам по себе он не вызывает никаких движений (например, при его электрическом раздражении);
— при его поражении человек способен замыслить и осуществить любой двигательный акт, так как основная магистраль управления движениями не повреждена;
— при его поражении движения будут неточны (пример — пьяная походка: движение в целом осуществляется, но крайне неточно).
Самый древний отдел – червь мозжечка вначале сформировался как вырост ствола мозга и как система коррекции стволовых движений. По мере развития коры головного мозга и появления корковых двигательных центров новые отделы мозжечка (полушария) стали участвовать и в коррекции корковых движений.
Для коррекции любых движений мозжечок должен получать информацию о ходе их выполнения — прежде всего проприоцептивную и вестибулярную, также зрительную, тактильную и пр. Для коррекции стволовых и корковых движений мозжечок должен обладать двусторонними связями со стволом мозга и с корой головного мозга. Основные сенсорные входы мозжечка: проприоцептивный — по спиноцеребеллярным путям; вестибулярный — от вестибулярных ядер ствола мозга.
Главная функция мозжечка – коррекция двигательных программ обеспечивается таким образом:
1. В коре головного мозга или в стволе мозга активируется программа предстоящего движения.
2. Копия этой программы (по путям от ствола мозга или коры головного мозга) и информация о текущем положении и движениях мышц и суставов (проприоцептивная чувствительность), положении тела в поле тяжести Земли (вестибулярная чувствительность), а также остальная важная для выполнения движения информация по мшистым волокнам поступает в мозжечок.
3. Вся эта поступающая по мшистым волокнам импульсация проходит через сеть вставочных нейронов мозжечка. В этой сети в виде синаптических связей между разными нейронами заложена информация о том, как наилучшим образом осуществлялось данное движение раньше. Тем самым в мозжечке сопоставляются три вида информации: о планируемом движении; о текущем состоянии опорно-двигательного аппарата и об окружающей обстановке; память о данном движении.
4. Пройдя через сеть вставочных нейронов, вся импульсация в конечном счете поступает к нейронам Пуркинье, меняя их возбудимость, а следовательно — величину разряда, который дадут эти нейроны в ответ на возбуждение лазящих волокон.
5. Лазящие волокна вызывают разряд нейронов Пуркинье (пусковая функция лазящих волокон), и этот разряд через ядра мозжечка посылается к стволу мозга либо коре головного мозга. Тем самым на основную двигательную программу накладывается корректирующая программа.
Такая коррекция осуществляется не только перед началом двигательного акта, но и постоянно в ходе его выполнения, то есть фактически перед каждым мельчайшим движением.
У человека мозжечок участвует в выполнении следующих (перечислены в порядке усложнения) двигательных функций:
— поддержание равновесия и позы в поле тяжести Земли;
— коррекция более сложных стволовых движений в ходе их выполнения с по-мощью обратных связей;
— коррекция корковых движений на стадии их планирования.
Эти три функции выполняются тремя разными зонами мозжечка — так называемыми функциональными продольными зонами (рис. 5.11). Чем дальше продольная зона от червя, тем она более молодая эволюционно и тем более сложные движения регулирует.
Медиальная зона (червь) отвечает за коррекцию простейших стволовых движений (равновесия и позы в поле тяжести Земли). С этой зоной связаны ядра шатра.
Промежуточная зона отвечает за коррекцию более сложных стволовых движений. С этой зоной связаны пробковидные и шаровидные ядра.
Латеральная зона отвечает за коррекцию самых сложных, быстрых и точных корковых движений. С этой зоной связаны зубчатые ядра. Функциональным особенностям трех зон мозжечка соответствуют и особенности их входов и выходов (табл. 5.5) (напомним, что особенности входов касаются только мшистых волокон, несущих разнообразную информацию; все лазящие волокна, играющие одинаковую — пусковую — роль, идут из одного отдела: нижних оливных ядер).
Источник: megalektsii.ru
Мозжечок, его строение и функции
Мозжечок, или «малый мозг», от лат. Cerebellum– это отдел головного мозга, который отвечает за координацию наших движений, он поддерживает равновесие тела и регулирует мышечный тонус.
Когда человек только – только родился, его мозжечок имеет массу всего 20 г. (около 5% от массы тела). Но за первые 5 месяцев жизни его масса вырастает в 3 раза, к 9 месяцам – уже в 4.
Почему же этот участок мозга растет так интенсивно? Строение мозжечка
Дело в том, что именно в это время человек учится дифференцировать и координировать движения. Потом мозжечок растет уже медленнее. В 15 лет у человека мозжечок перестает расти.
Мозжечок расположен сзади продолговатого мозга, в черепной ямке под затылочными долями полушарий мозга. Серое вещество, или кора, расположено на поверхности мозжечка, а белое вещество – внутри.
Серое вещество мозжечка состоит из клеток, которые располагаются в три слоя. Наружный слой «сделан» из корзинчатых и звездчатых клеток, средний – из крупных ганглиозных клеток, а внутренний, зернистый слой состоит собственно из зернистых клеток с небольшим числом звездчатых, клеток большего размера.
Кроме того, толща мозжечка содержит парные ядра серого вещества. Область червя содержит ядро шатра, а полушария (снаружи от ядра червя) содержат вставочное ядро, которое, в свою очередь, состоит из шаровидного и пробковидного ядер.
Центральная часть полушарий содержит зубчатое ядро, которое помогает поддерживать функцию равновесия.
Если какое-либо ядро будет поражено, это приведет к тому, что двигательная функция организма будет тем или иным образом нарушена. Например, если разрушится ядро шатра, то нарушится равновесие тела. Нарушение работы червя, а также пробковидного и шаровидного ядра приведет к тому, что работа мышцы шеи и туловища будут неправильно работать.
Если же у человека нарушена работа мускулатуры конечностей, это обозначает, что повреждены полушария и зубчатое ядро.
Белое вещество мозжечка содержит различные нервные волокна. Одни волокна связывают между собой дольки и извилины, другие соединяют мозжечок и другие отделы головного мозга, третьи идут от коры к внутренним ядрам.
Волокна, которые соединяют мозжечок с отелами головного мозга, имеют три типа пар ножек – верхние, средние и нижние. Нижние ножки содержат волокна, которые тянутся от олив и продолговатого мозга и доходят до коры червя и полушарий. Средние ножки имеют волокна, направляющиеся к мосту.
И наконец, волокна верхних ножек направлены к крыше среднего мозга. Они направляются в обоих направлениях, соединяют между собой мозжечок с таламусом и красным ядром, кроме того со спинным мозгом.
Мозжечок, функции
Функции мозжечка разнообразны и крайне важны для нормальной жизнедеятельности человека. В первую очередь, его функция – это координация наших движений.
Если мозжечок или какая-то его часть будет нарушена, это приведет к нарушениям двигательной активности самого разнообразного характера, также будет нарушен мышечный тонус, что будет сопровождаться различными вегетативными расстройствами.
Если у человека имеется мозжечковая недостаточность, это проявится в мышечной атонии и тем, что человек будет неспособен удерживать свое собственное тело в пространстве.
Например , если сместится висящая конечность, то она уже не вернется в исходное положение, а будет раскачиваться туда – сюда. Если человек захочет сделать какое-либо целенаправленное движение, то сделает это порывисто и промахнется мимо своей цели.
Мозжечковая недостаточность сопровождается проявлением нескольких характерных черт.
Во-первых, тремором (от лат. tremor — дрожание) – это колебания различной амплитуды, которые наблюдаются синхронно, причем в разных частях тела.
И, во-вторых, атаксией (от греч. ataxia — беспорядок), или нарушениями направлений скорости движений человека. Атаксия приводит к тому, что человек утрачивает стабильность двигательных реакций и плавность движений.
Почему же поражения и нарушения работы мозжечка приводят к нарушениям координации движений?
Дело в том, что мозжечок теснейшим образом связан со стволом головного мозга, кроме того, он связан с сенсомоторной областью коры больших полушарий мозга и таламусом.
Информация, которую получает мозжечок, приходит к нему от различных компонентов двигательного аппарата. Мозжечок обрабатывает ее и передает дальше корригирующие влияния – к спинальным моторным центрам и нейронам ствола головного мозга.
Помимо этого, мозжечок наделён еще одной функцией, а именно, он играет очень важную роль в регулировании вегетативных функций организма человека. Происходит это потому, что мозжечок имеет большое количество синоптических контактов с ретикулярной формацией.
Кстати, за мышечную память отвечает опять же мозжечок.
Советуем прочитать: Функции среднего мозга
Источник: zkkpnd.ru